Регуляторные системы и ритмические явления
Итак, имеется три уровня, на которых метаболиты могут специфически влиять на активность макромолекул: уровень ДНК – действие на синтез ДНК или РНК; уровень т-РНК – действие на синтез белка; уровень белка – действие на ферментативную активность или какую-либо другую функцию белка, например сократимость.
Внимание будет в основном обращено на первый уровень управления – регуляцию функции гена. Действие метаболитов на ферменты и другие макромолекулы лежит, собственно говоря, в рамках временного масштаба метаболической системы. Однако стационарное состояние метаболической системы определяется взаимодействием метаболитов и макромолекул, которое должно быть учтено при вычислении этого стационарного состояния.
Обнаружение специфических, замкнутых причинных цепей в биохимической организации клетки не только облегчило понимание работы внутриклеточных регулирующих систем, но и обеспечило почву для теоретического анализа. До того как была понята истинная природа этих замкнутых цепей, единственной структурой, на которой могла бы базироваться теория внутриклеточного управления, было слабое, конкурентное взаимодействие биосинтетических процессов. Под слабым взаимодействием понимается конкуренция за субстраты, или предшественники, общие для двух или более биосинтетических, или метаболических, систем. В противоположность этому специфическое влияние малых молекул на каталитическую активность или другие свойства поверхности макромолекул мы будем называть "сильным взаимодействием". Недавно было обнаружено, что именно сильные взаимодействия составляют основу регуляторных процессов в живой клетке. Теории регуляции, 'формулируемые в терминах слабых взаимодействий, разбиваются на две группы соответственно тому, концентрируют ли они свое внимание на взаимодействиях в метаболической или в эпигенетической системе. Так, в теории, развитой Уоддингтоном и Кэксером, основное значение придается метаболическим взаимодействиям. Эти авторы показали, каким образом, исходя из конкуренции между двумя метаболическими путями за общий предшественник, можно объяснить установление различных стационарных уровней для концентраций двух метаболитов, имевших равные начальные концентрации. В этих работах было установлено, что для объяснения деятельности биологических систем могут быть привлечены и многие другие свойства открытых метаболических систем, скажем "буферная емкость" сложных метаболических систем по отношению к внешним возмущениям. Однако эти свойства не имеют такого прямого отношения к проблеме регуляции биосинтеза, как конкуренция за общий предшественник.
Вопрос о том, как построить метаболический "переключающий" механизм, обеспечивающий сохранение одного из конкурирующих соединений и исчезновение другого или наоборот, всегда занимал важное место в кинетических исследованиях. При этом часто ссылаются на уравнения, полученные Денбигом, Хиксом и Пэйджем. Основной особенностью этих уравнений является присутствие автокаталитических членов, а также учет "сильного" взаимодействия, или связи, между различными автокаталитическими процессами. Такие системы способны не только переключаться из одного состояния в другое в зависимости от начальных условий, но и совершать незатухающие колебания. Система такого типа, способная совершать колебания, – это система Лотка – Вольтерра. Подобные кинетические схемы, интересные сами по себе, трудно интерпретируются биохимически, поскольку в изученных биохимических системах отсутствуют требуемые типы связей между автокаталитическими реакциями. Однако нужно отметить, что область "сильных" взаимодействий между макромолекулами вообще и ферментами в частности сильно расширилась за последнее время благодаря исследованиям в области активации и ингибирования. В результате открылись колоссальные возможности для изучения различных типов динамики метаболической системы.
Также смотрите:
Планета Земля как сложная динамическая система
В настоящее время Земля обладает атмосферой массой несколько менее миллионной доли массы планеты. Вблизи поверхности она содержит 78,08% азота, 20,05% кислорода, 0,94% инертных газов, 0,03% углекислого газа и в незначительных количествах другие газы. Давление и плотно ...
Ландшафтно-экологический подход в изучении беспозвоночных на уровне фаций
(на примере водораздельного экотона хребта Малая Хатипара)
Ландшафтно-экологический подход актуален в изучении беспозвоночных.
Рассматривались насекомые водораздельного экотона на уровне фаций луговой растительности различных экспозиций (обоснование дано в главе II). Ведущим фактором явились микроклиматические показатели, пол ...
Бобовые культуры и их значение
Бобовые - одно из крупнейших семейств цветковых растений, насчитывающее около 18 тыс. видов. Распространены они почти по всей, доступной цветковым растениям суше земного шара, и представлены самыми разнообразными жизненными формами - от огромных деревьев и лиан до кро ...