BioFine

Ионные каналы

Мембранная теория, о которой было рассказано в гл. 4, объяснив ряд классических экспериментальных данных, поставила перед биологами целый ряд новых вопросов. Чем обусловлена проницаемость мембраны для ионов калия и натрия? Каким способом мембранный потенциал меняет проницаемость мембраны? Какие процессы лежат в основе уравнений Ходжкина – Хаксли?

Вы уже знаете, что проводимость клеточных мембран в основном определяется содержащимися в них белками, образующими в мембране «поры», через которые могут проходить небольшие молекулы. Те поры, через которые проходят ионы калия, назвали калиевыми ионными каналами, а те, через которые проходят ионы натрия, – натриевыми ионными каналами.

Ионные каналы образованы особым классом белковых молекул. Эти молекулы умеют отличать «свои» ионы, открывают или закрывают путь для ионов под действием потенциала на мембране и т.д. Таким образом, это еще один класс белковых машин, столь же важных, как и ионные насосы.

В начале 70-х годов английский биофизик Б. Хилле исследовал прохождение через натриевые и калиевые каналы ионов разного размера. Ионы, которые имели размер больше критического, не проходили через данный канал. Хилле выяснил, что диаметр калиевого канала равен примерно 0,3 нм, а у натриевого канала – чуть больше. На основании ряда таких опытов сложилось следующее приближенное представление о ионных каналах,

Ионный канал можно представить себе как трубку определенного диаметра, пересекающую мембрану. На одном конце такая трубка имеет «заслонку» или «ворота», положением которых управляет потенциал. Заслонка заряжена и поэтому при изменении потенциала может открывать вход в канал. Иными словами, считается, что ворота каналов представляют собой какую-то заряженную группу атомов, которая может смещаться в электрическом поле, открывая при этом дорогу для ионов калия или натрия. Смещение такой заряженной группы в молекуле белка должно регистрироваться в виде кратковременного небольшого электрического тока. И действительно, в 1973 г. Р. Кейнесу и Е. Рохасу удалось зарегистрировать этот ток в натриевых каналах. Чтобы более сильный ток натрия не замаскировал этот слабый воротный ток, натриевые каналы во время опытов были заблокированы тетродотоксином.

При изучении натриевых каналов было показано, что ворота и механизм инактивации расположены в разных участках канала. Фермент проназа, введенный внутрь гигантского аксона кальмара, «откусывает» часть натриевого канала, торчащую из мембраны. После такой процедуры канал продолжает открывать ворота под действием деполяризации но не инактивируется. Таким образом, предсказание модели X–X о наличии двух обособленных процессов – активации и инактивации – получило четкое экспериментальное подтверждение.

Удалось определить также плотность натриевых каналов в мембране. Это было сделано разными способами. Так, Хилле, который оценил диаметры каналов, рассчитал, какое сопротивление должен иметь один такой канал, и получил значение порядка 1010 Ом. Зная удельное сопротивление мембраны, можно найти плотность каналов. Другой метод состоял в том, что определялось число молекул тетродотоксина, необходимое для полной блокады натриевой проводимости. Оба метода дали очень близкие результаты. Оказалось, что на квадратном микрометре мембраны находятся всего несколько десятков каналов. Это очень мало, если учесть, что на той же площади располагаются несколько миллионов молекул липидов. «Молекулярное сито» оказалось похожим на решето, в котором пробито всего несколько дырочек.

Сначала думали, что существуют всего два типа ионных каналов – калиевые и натриевые, но оказалось, что это не так. Например, были открыты кальциевые каналы. Вначале их обнаружили у пресноводных животных – инфузорий и моллюсков. Это казалось естественным: в пресной воде обычно больше ионов кальция, чем натрия. Однако в дальнейшем оказалось, что кальциевые каналы есть и у позвоночных животных. Оказалось также^ что и сами натриевые каналы устроены не все одинаково. Например, в клетках сердца эмбрионов млекопитающих обнаружены натриевые каналы, которые не блокируются тетродотоксином. По мере созревания организма эти каналы заменяются другими – тетродочувствительными. Калиевых каналов тоже оказалось много сортов. Затем были открыты хлорные каналы и т.д. В конце концов, каналов наоткрывали почти столько же, сколько элементарных частиц. В одной и той же клетке сердца имеется много разных сортов ионных каналов и открываются все новые.

Развитие методик позволило перейти к изучению свойств отдельных каналов. Для этого микроэлектрод не вводят в мембрану, а плотно прижимают к ней. Так как каналы расположены далеко друг от друга, удается так прижать электрод, что под ним находится всего один канал. В таких работах удается получить ответы, например, на такой вопрос, сколько состояний есть у канала: «открыто» и «закрыто» или еще какие-то? В этих работах было обнаружено, что поведение одиночного канала является вероятностным. При данном уровне мембранного потенциала у канала есть определенная вероятность открыться на некоторое время. При другом уровне ПП эта вероятность меняется.

Также смотрите:

Элементарная рассудочная деятельность
Один из первых экспериментальных подходов к изучению элементарной рассудочной деятельности у животных в сравнительно физиологическом плане был осуществлен Л. В. Крушинским и его сотрудниками (Крушинский, 1977). По определению Л. В. Крушинского, в основе любой, самой с ...

Суточная потребность в витамине Р.
Суточная потребность для людей ещё окончательно не установлена, но считают, что доза в 50-100 мг достаточна для предупреждения кровоточивости и ломкости каппиляров. ...

Характеристика обмена веществ и энергии
Обмен веществ и энергии – это основная функция организма. Под обменом веществ и энергии понимают совокупность процессов поступления питательных и биологически активных веществ в пищеварительный аппарат, превращения или освобождения их и всасывание продуктов превращени ...