BioFine

где R-универсальная газовая постоянная, T-абс. т-ра, F- число Фарадея. Величина обычно составляет ок. 0,25 В, причем осн. часть (0,15-0,20 В) представлена электрич. составляющей . Энергия , выделяющаяся при движении протонов внутрь митохондрий по электрич. полю в сторону меньшей их концентрации (рис. 2, процесс 2), используется АТФ-синтетазой для синтеза АТФ. Т. обр., схему О.ф., согласно этой концепции, можно представить в след. виде:

Перенос электронов (дыхание) АТФ

Сопряжение окисления и фосфорилирования через позволяет объяснить, почему О.ф., в отличие от гликолитич. ("субстратного") фосфорилирования, протекающего в р-ре, возможно лишь в замкнутых мембранных структурах, а также почему все воздействия, снижающие электрич. сопротивление и увеличивающие протонную проводимость мембраны, подавляют ("разобщают") О.ф. Энергия , помимо синтеза АТФ, может непосредственно использоваться клеткой для др. целей - транспорта метаболитов, движения (у бактерий), восстановления нико-тинамидных коферментов и др.

В дыхат. цепи имеется неск. участков, к-рые характеризуются значит. перепадом окислит.-восстановит. потенциала и сопряжены с запасанием энергии (генерацией ). Таких участков, наз. пунктами или точками сопряжения, обычно три: НАДН: убихинон-редуктазное звено ( 0,35-0,4 В), убихинол: цитохром-c-редуктазное звено (~ ~ 0,25 В) и цитохром-с-оксидазный комплекс (~ 0,6 В)-пункты сопряжения 1, 2 и 3 соотв. (рис. 3). Каждый из пунктов сопряжения дыхат. цепи м.б. выделен из мембраны в виде индивидуального ферментного комплекса, обладающего окислит.-восстановит. активностью. Такой комплекс, встроенный в фосфолипидную мембрану, способен функционировать как протонный насос.

Обычно для характеристики эффективности О.ф. используют величины Н+/2е или q/2e, указывающие сколько протонов (либо электрич. зарядов) переносится через мембрану при транспорте пары электронов через данный участок дыхат. цепи, а также отношение Н+/АТФ, показывающее, сколько протонов нужно перенести снаружи внутрь митохондрий через АТФ-синтетазу для синтеза 1 молекулы АТФ. Величина q/2e составляет для пунктов сопряжения 1, 2 и 3 соотв. 3-4, 2 и 4. Величина Н+/АТФ при синтезе АТФ внутри митохондрий равна 2; однако еще один Н+ может тратиться на вынос синтезированного АТФ4- из матрикса в цитоплазму переносчиком адениновых нуклеотидов в обмен на АДФ -3 . Поэтому кажущаяся величина Н+ / АТФнаружн равна 3.

В организме О.ф. подавляется мн. токсичными в-вами, к-рые по месту их действия можно разделить на три группы: 1) ингибиторы дыхат. цепи, или т. наз. дыхат. яды. 2) Ингибиторы АТФ-синтетазы. Наиб. распространенные ингибиторы этого класса, употребляемые в лаб. исследованиях, - антибиотик олигомицин и модификатор карбоксильных групп белка дициклогексилкарбодиимид. 3) Т. наз. разобщители О.ф. Они не подавляют ни перенос электронов, ни собственно фосфорилирование АДФ, но обладают способностью уменьшать величину на мембране, благодаря чему нарушается энергетич. сопряжение между дыханием и синтезом АТФ. Разобщающее действие проявляет большое число соед. самой разнообразной хим. структуры. Классич. разобщители - в-ва, обладающие слабыми кислотными св-вами, способные проникать через мембрану как в ионизованной (депротонированной), так и в нейтральной (протонированной) формах. К таким в-вам относят, напр., 1-(2-дицианометилен)гидразино-4-трифтор-метоксибензол, или карбонилцианид-n-трифторметокси-фенилгидразон, и 2,4-динитрофенол (соотв. ф-лы I и II; показаны протонир. и депротонир. формы).

Также смотрите:

Зарождение биологии как науки
Особенности развития биологии в XVT—XVII вв. во многом определялись практическими потребностями развивавшегося капиталистического хозяйства, прежде всего его аграрного сектора, социально-классовыми потрясениями, ростом влияния материалистической философии на естествоз ...

Появление жизни на Земле
Современная наука выдвигает некоторые гипотезы, отвечающие на вопросы о том, как, когда и в какой форме появилась жизнь на Земле. История жизни и история Земли неотделимы друг от друга, так как именно в процессах развития нашей планеты закладывались условия, необходи ...

Атомистическая программа
Одной из вершин античной культуры являлось атомистическое уче­ние Демокрита, основоположника античного материализма. Жизнь Демокрита образец глубокой преданности науке, познанию мира. Занятия наукой, философией он ставил превыше всего; истина для него — высшая ценност ...