Что такое окислительное фосфорелирование? Указать участки сопряжения окисления и фосфорелирования в цепях переноса электронов
Страница 2

Биология » Основы биохимии » Что такое окислительное фосфорелирование? Указать участки сопряжения окисления и фосфорелирования в цепях переноса электронов

3504-66.jpg

где R-универсальная газовая постоянная, T-абс. т-ра, F- число Фарадея. Величина 3504-67.jpgобычно составляет ок. 0,25 В, причем осн. часть (0,15-0,20 В) представлена электрич. составляющей 3504-68.jpg. Энергия 3504-69.jpg, выделяющаяся при движении протонов внутрь митохондрий по электрич. полю в сторону меньшей их концентрации (рис. 2, процесс 2), используется АТФ-синтетазой для синтеза АТФ. Т. обр., схему О.ф., согласно этой концепции, можно представить в след. виде:

Перенос электронов (дыхание) 3504-70.jpgАТФ

Сопряжение окисления и фосфорилирования через3504-71.jpg позволяет объяснить, почему О.ф., в отличие от гликолитич. ("субстратного") фосфорилирования, протекающего в р-ре, возможно лишь в замкнутых мембранных структурах, а также почему все воздействия, снижающие электрич. сопротивление и увеличивающие протонную проводимость мембраны, подавляют ("разобщают") О.ф. Энергия 3504-72.jpg, помимо синтеза АТФ, может непосредственно использоваться клеткой для др. целей - транспорта метаболитов, движения (у бактерий), восстановления нико-тинамидных коферментов и др.

В дыхат. цепи имеется неск. участков, к-рые характеризуются значит. перепадом окислит.-восстановит. потенциала 3504-73.jpgи сопряжены с запасанием энергии (генерацией 3504-74.jpg). Таких участков, наз. пунктами или точками сопряжения, обычно три: НАДН: убихинон-редуктазное звено (3504-75.jpg 0,35-0,4 В), убихинол: цитохром-c-редуктазное звено (3504-76.jpg~ ~ 0,25 В) и цитохром-с-оксидазный комплекс (3504-77.jpg~ 0,6 В)-пункты сопряжения 1, 2 и 3 соотв. (рис. 3). Каждый из пунктов сопряжения дыхат. цепи м.б. выделен из мембраны в виде индивидуального ферментного комплекса, обладающего окислит.-восстановит. активностью. Такой комплекс, встроенный в фосфолипидную мембрану, способен функционировать как протонный насос.

3504-78.jpg

Обычно для характеристики эффективности О.ф. используют величины Н+/2е или q/2e, указывающие сколько протонов (либо электрич. зарядов) переносится через мембрану при транспорте пары электронов через данный участок дыхат. цепи, а также отношение Н+/АТФ, показывающее, сколько протонов нужно перенести снаружи внутрь митохондрий через АТФ-синтетазу для синтеза 1 молекулы АТФ. Величина q/2e составляет для пунктов сопряжения 1, 2 и 3 соотв. 3-4, 2 и 4. Величина Н+/АТФ при синтезе АТФ внутри митохондрий равна 2; однако еще один Н+ может тратиться на вынос синтезированного АТФ4- из матрикса в цитоплазму переносчиком адениновых нуклеотидов в обмен на АДФ -3 . Поэтому кажущаяся величина Н+ / АТФнаружн равна 3.

В организме О.ф. подавляется мн. токсичными в-вами, к-рые по месту их действия можно разделить на три группы: 1) ингибиторы дыхат. цепи, или т. наз. дыхат. яды. 2) Ингибиторы АТФ-синтетазы. Наиб. распространенные ингибиторы этого класса, употребляемые в лаб. исследованиях, - антибиотик олигомицин и модификатор карбоксильных групп белка дициклогексилкарбодиимид. 3) Т. наз. разобщители О.ф. Они не подавляют ни перенос электронов, ни собственно фосфорилирование АДФ, но обладают способностью уменьшать величину 3504-79.jpgна мембране, благодаря чему нарушается энергетич. сопряжение между дыханием и синтезом АТФ. Разобщающее действие проявляет большое число соед. самой разнообразной хим. структуры. Классич. разобщители - в-ва, обладающие слабыми кислотными св-вами, способные проникать через мембрану как в ионизованной (депротонированной), так и в нейтральной (протонированной) формах. К таким в-вам относят, напр., 1-(2-дицианометилен)гидразино-4-трифтор-метоксибензол, или карбонилцианид-n-трифторметокси-фенилгидразон, и 2,4-динитрофенол (соотв. ф-лы I и II; показаны протонир. и депротонир. формы).

Страницы: 1 2 3


Также смотрите:

Почему их так называют и как их вообще нашли
С пингвинами связано много событий из истории мореплаваний и исследований Южного океана, а названия некоторых видов имеют романтическое происхождение. Много страниц этой теме, например, посвятил в своей книге "Пингвины" известный американский ученый Г. Симпс ...

Пути развития сложных систем
В основе синергетической методологии лежит представление о спектре путей эволюции сложных систем, поле путей развития. Это означает неоднозначность будущего, существование моментов неустойчивости, связанных с выбором путей дальнейшего развития, а особую роль человека ...

Характеристика форм покоя у бактерий.
Хорошо известно, что при попадании в неблагоприятные условия, многие бактерии способны переходить в покоящееся состояние. Это состояние характеризуется резким снижением метаболической, активности и полным» отсутствием деления. Ранее покоящееся состояние микроорганизмо ...