Гиперосмотический шок
Начальная фаза осмоадаптации: первичный ответ. При осмотическом шоке поглощение ионов К+ является первичным ответом как грамположительных (Г+), так и грамотрицательных (Г-) бактерий. Для поддержания электронейтральности при увеличении осмолярности у E. coli вслед за накоплением К+ увеличивается биосинтез и накопление глутамата как противоиона, причем при быстром увеличении осмолярности среды синтез глутамата осуществляется с минутной задержкой (McLaggan et al., 1994). У Bacillus subtilis при гиперосмотическом шоке повышение внутриклеточного пула К+ сопровождается накоплением большого количества пролина. Но природа противоиона для пролина у B. subtilis еще не доказана (Kempf and Bremer, 1998; Wood et al., 2001).
По сравнению с Г-, для Г+ бактерий характерны более высокий внутриклеточный пул аминокислот, в котором большая часть приходится на глутамат, и более высокая концентрация К+ (около 1 М) в клетках даже в отсутствии осмотического стресса. Это коррелирует с высоким тургорным давлением (20 бар у Г+ бактерий и 3-10 бар у Г- бактерий) (Poolman and Glaasker, 1998). Различия в составе цитоплазмы у Г+ и Г- бактерий в отсутствии осмотического стресса отражаются на их реакции на гиперосмотический стресс: Г+ бактериям выгодней накапливать осмопротекторы (пролин или глицинбетаин), чем электролитную пару К+-глутамат (Sleator and Hill, 2001).
При гиперосмотическом шоке бактерии теряют воду посредством её диффузии аквапорины. Затем происходит быстрое накопление ионов К+ через тургор-чувствительные транспортные системы, которые достаточно хорошо охарактеризованы у E. coli (Sleator and Hill, 2001), значительно меньше информации имеется относительно К+-транспортных систем у других бактерий (Nakamura et al., 1998a; Nakamura et al., 1998b; Kawano et al., 1999; 2000; Murata et al., 1996; Holtmann et al., 2003; Kraegeloh et al., 2005).
Вторичный ответ: накопление осмопротекторов. Избыток положительного заряда в цитоплазме галотолерантных Proteobacteria, создаваемый избытком ионов К+, не компенсируется ионами хлора, как у Halobacteriaceae и Haloanaerobiales, но полностью сбалансирован органическими анионами, синтезируемыми de novo или поступающими из среды. В качестве противоионов К+, кроме глутамата, могут выступать его производные - g-глутамилглутамин и восстановленный глутатион (Galinski, 1995). Максимальный уровень К+-глутамата (≈400 мМ) найден у Г- бактерий при солености среды 0.5 М NaCl (Galinski, 1995). Увеличение концентрации соли выше этого уровня является пусковым механизмом для вторичного ответа, а именно, для накопления осмопротекторов.
Также смотрите:
Физиологические эффекты гормонов, плохо проникающих в клетку
Гормоны, плохо проникающие в клетку (белково-пептидные, катехоламины), соединяются с рецепторами на клеточной мембране и вызывают внутриклеточные эффекты через вторые посредники.
Большинство гормонов после присоединения к рецепторам активируют регулируемый гуанилну ...
Генная инженерия. Практические результаты.
Эмбриогенез — это феноменальный процесс, при котором информация, заложенная в линейной структуре ДНК, реализуется в трехмерный организм.
ДНК представляет запись последовательности аминокислот для построения молекул различных белков. В эмбриональном развитии в разно ...
Этапы и процессы панкосмогенеза
В своем развертывании (употребляем русское слово «развертывание» вместо латинского «эволюция», с тем чтобы не путать с его значением, принятым у эволюционистов в биологии, придерживающихся и сегодня взглядов Дарвина, Уоллеса и Геккеля) Вселенная прошла путь от начала ...