Гиперосмотический шок
Начальная фаза осмоадаптации: первичный ответ. При осмотическом шоке поглощение ионов К+ является первичным ответом как грамположительных (Г+), так и грамотрицательных (Г-) бактерий. Для поддержания электронейтральности при увеличении осмолярности у E. coli вслед за накоплением К+ увеличивается биосинтез и накопление глутамата как противоиона, причем при быстром увеличении осмолярности среды синтез глутамата осуществляется с минутной задержкой (McLaggan et al., 1994). У Bacillus subtilis при гиперосмотическом шоке повышение внутриклеточного пула К+ сопровождается накоплением большого количества пролина. Но природа противоиона для пролина у B. subtilis еще не доказана (Kempf and Bremer, 1998; Wood et al., 2001).
По сравнению с Г-, для Г+ бактерий характерны более высокий внутриклеточный пул аминокислот, в котором большая часть приходится на глутамат, и более высокая концентрация К+ (около 1 М) в клетках даже в отсутствии осмотического стресса. Это коррелирует с высоким тургорным давлением (20 бар у Г+ бактерий и 3-10 бар у Г- бактерий) (Poolman and Glaasker, 1998). Различия в составе цитоплазмы у Г+ и Г- бактерий в отсутствии осмотического стресса отражаются на их реакции на гиперосмотический стресс: Г+ бактериям выгодней накапливать осмопротекторы (пролин или глицинбетаин), чем электролитную пару К+-глутамат (Sleator and Hill, 2001).
При гиперосмотическом шоке бактерии теряют воду посредством её диффузии аквапорины. Затем происходит быстрое накопление ионов К+ через тургор-чувствительные транспортные системы, которые достаточно хорошо охарактеризованы у E. coli (Sleator and Hill, 2001), значительно меньше информации имеется относительно К+-транспортных систем у других бактерий (Nakamura et al., 1998a; Nakamura et al., 1998b; Kawano et al., 1999; 2000; Murata et al., 1996; Holtmann et al., 2003; Kraegeloh et al., 2005).
Вторичный ответ: накопление осмопротекторов. Избыток положительного заряда в цитоплазме галотолерантных Proteobacteria, создаваемый избытком ионов К+, не компенсируется ионами хлора, как у Halobacteriaceae и Haloanaerobiales, но полностью сбалансирован органическими анионами, синтезируемыми de novo или поступающими из среды. В качестве противоионов К+, кроме глутамата, могут выступать его производные - g-глутамилглутамин и восстановленный глутатион (Galinski, 1995). Максимальный уровень К+-глутамата (≈400 мМ) найден у Г- бактерий при солености среды 0.5 М NaCl (Galinski, 1995). Увеличение концентрации соли выше этого уровня является пусковым механизмом для вторичного ответа, а именно, для накопления осмопротекторов.
Также смотрите:
Проблема пространства и времени в специальной теории относительности А.
Эйнштейна.
В сентябре 1905г. в немецком журнале "Annalen der Physik" появилась работа Эйнштейна "К электродинамике движущихся тел". Эйнштейн сформулировал основные положения специальной теории относительности, которая объясняла и отрицательный результат опыта ...
Борьба за корм
Оценивая кормовую базу любого вида животного, необходимо учитывать не только общий запас кормов, их состав и качество, но и доступность, а если речь идет о питании копытных зверей - то и концентрацию их на пастбищах. Последнее особенно важно, так как если насыщенность ...
Экологическая реальность планеты Земля. Глобальные
катастрофы и их роль в эволюции планеты Земля
В 1866 году Эрнестом Геккелем был предложен термин "экология" для обозначения отрасли биологического знания, рассматривающего вопросы взаимодействия организмов и окружающей среды. Так произошло "официальное" признание новой науки, потребность в ко ...