Гиперосмотический шок

Начальная фаза осмоадаптации: первичный ответ. При осмотическом шоке поглощение ионов К+ является первичным ответом как грамположительных (Г+), так и грамотрицательных (Г-) бактерий. Для поддержания электронейтральности при увеличении осмолярности у E. coli вслед за накоплением К+ увеличивается биосинтез и накопление глутамата как противоиона, причем при быстром увеличении осмолярности среды синтез глутамата осуществляется с минутной задержкой (McLaggan et al., 1994). У Bacillus subtilis при гиперосмотическом шоке повышение внутриклеточного пула К+ сопровождается накоплением большого количества пролина. Но природа противоиона для пролина у B. subtilis еще не доказана (Kempf and Bremer, 1998; Wood et al., 2001).

По сравнению с Г-, для Г+ бактерий характерны более высокий внутриклеточный пул аминокислот, в котором большая часть приходится на глутамат, и более высокая концентрация К+ (около 1 М) в клетках даже в отсутствии осмотического стресса. Это коррелирует с высоким тургорным давлением (20 бар у Г+ бактерий и 3-10 бар у Г- бактерий) (Poolman and Glaasker, 1998). Различия в составе цитоплазмы у Г+ и Г- бактерий в отсутствии осмотического стресса отражаются на их реакции на гиперосмотический стресс: Г+ бактериям выгодней накапливать осмопротекторы (пролин или глицинбетаин), чем электролитную пару К+-глутамат (Sleator and Hill, 2001).

При гиперосмотическом шоке бактерии теряют воду посредством её диффузии аквапорины. Затем происходит быстрое накопление ионов К+ через тургор-чувствительные транспортные системы, которые достаточно хорошо охарактеризованы у E. coli (Sleator and Hill, 2001), значительно меньше информации имеется относительно К+-транспортных систем у других бактерий (Nakamura et al., 1998a; Nakamura et al., 1998b; Kawano et al., 1999; 2000; Murata et al., 1996; Holtmann et al., 2003; Kraegeloh et al., 2005).

Вторичный ответ: накопление осмопротекторов. Избыток положительного заряда в цитоплазме галотолерантных Proteobacteria, создаваемый избытком ионов К+, не компенсируется ионами хлора, как у Halobacteriaceae и Haloanaerobiales, но полностью сбалансирован органическими анионами, синтезируемыми de novo или поступающими из среды. В качестве противоионов К+, кроме глутамата, могут выступать его производные - g-глутамилглутамин и восстановленный глутатион (Galinski, 1995). Максимальный уровень К+-глутамата (≈400 мМ) найден у Г- бактерий при солености среды 0.5 М NaCl (Galinski, 1995). Увеличение концентрации соли выше этого уровня является пусковым механизмом для вторичного ответа, а именно, для накопления осмопротекторов.


Также смотрите:

Влияние генетических факторов, возможные несчастные случаи
Обычно самки приносят 2 детенышей, редко 1 или 3. Известны случаи, когда у самки находили 4 и 5 зародышей, но, видимо, часть их впоследствии рассасывается или же молодые рождаются нежизнеспособными. ...

Корневая и прикорневая микрофлора, её состав и влияние на растения
Нормальная микрофлора растений представлена ризосферными и эпифитными микробами. Зона почвы, находящаяся в контакте с корневой системой растений, носит название ризосферы , а микроорганизмы, развивающиеся в данной зоне, называются ризосферными. Условно различают два т ...

Ощущения и рецепторы
Ощущение, сенсорика всегда более или менее непосредственно связаны с моторикой, с действием. Если следовать из определения, то ОЩУЩЕНИЕ – первая ступень познавательной деятельности человека. Ощущение – отражение свойств предметов объективного мира, как внешней среды, ...