Спектр совместимых растворимых веществи их распространение у
микроорганизмовСтраница 1
Спектр совместимых растворимых веществ, обнаруженных у прокариот и эукариот, весьма широк и разнообразен (Roberts, 2004; 2005). Термин “совместимые растворимые вещества” был предложен для соединений, которые не ингибируют метаболические процессы, но защищают клетку и клеточные компоненты в условиях водного стресса (Brown, 1976). Этот термин применим к органическим осмолитам, которые предохраняют макромолекулы от ингибирующего действия неорганических ионов или органических молекул. Некоторые органические вещества могут также защищать клетки и макромолекулы при замораживании-оттаивании, высушивании и воздействии высокой температуры (da Costa et al., 1998). Так, например, в опытах in vitro показано, что эктоин стабилизирует лактатдегидрогеназу и другие ферменты при воздействии высушивания, высокой и низкой температуры. Благодаря этим свойствам, осмолиты могут использоваться в косметике и биотехнологии (Ventosa and Nieto, 1995).
Осмопротекторы относятся к различным классам органических соединений, специфических для разных групп галофильных и галотолерантных микроорганизмов. Проведенный скрининг осмопротекторов у более чем 200 галофильных изолятов, включая цианобактерии (Reed et al., 1984), аноксигенные фототрофные бактерии (Trüper and Galinski, 1986), аэробные хемогетеротрофы, протеобактерии a- и g-подклассов (виды рода Halomonas, Vibrio, Pseudomonas), актиномицеты (виды Actinopolyspora, Nocardiopsis), бациллы и родственные виды Staphylococcus и Salinicoccus, умеренно галотолерантные виды Brevibacterium и Corynebacterium (Bernard et al., 1993; Frings et al., 1993), позволил разделить эти соединения на следующие основные группы (Galinski, 1995):
- полиолы (глицерин, арабит, манит), сахара и их производные (сахароза, трегалоза и глюкозилглицерин);
- цвиттерионные соединения и бетаины (глицинбетаин);
- аминокислоты (пролин, глутамин и глутамат);
- N-ацетилированые диаминокислоты (ацетилорнитин, ацетиллизин);
- амидные производные глутамата (N-карбамоилглутамиламид);
- эктоины (эктоин, гидроксиэктоин);
- метилированые сульфосоединения (диметилсульфониопропионат), накапливающиеся у цианобактерий и морских водорослей.
Эти исследования привели к ряду важных обобщений:
1. Синтезируемые de novo полиолы, такие как глицерин, арабит, инозит, часто накапливаются у галофильных и галотолерантных грибов, устойчивых к солям растений, но не обнаружены у галофильных бактерий.
2. Все “совместимые вещества”, синтезируемые или транспортируемые из среды, накапливаются в концентрациях, превышающих 500 мМ, и являются полярными, хорошо растворимыми молекулами, не несущими суммарного заряда.
3. Заряженные аминокислоты, такие как глутамат, b-глутамат, бетаинглутамат и другие, не накапливаются в очень больших количествах (более 400 мМ).
Осмолиты могут быть разделены на основании затрачиваемой клеткой энергии для их биосинтеза (Oren, 1999). При этом наиболее энергетически выгодным является биосинтез глицерина, эктоина и глицин-бетаина, наименее выгоден синтез сахарозы и трегалозы. Многие бактерии способны накапливать одновременно ряд осмопротекторов, при этом преобладание того или иного осмолита во многом определяется энергетическим статусом клетки и доступностью источника азота.
Все вышеперечисленные группы осмолитов можно разделить на три химические категории: 1) анионные растворимые вещества, 2) незаряженные растворимые вещества и 3) цвиттерионые растворимые вещества. В таблице 1 приведены распространенные у микроорганизмов совместимые растворимые вещества.
|
Распространение у микроорганизмов |
литература | ||
|
Анионные органические осмолиты, содержащие карбоксильную группу | |||
|
α-Глутамат |
|
E. coli; Halomonas elongata; Methanohalophilus portucalensis; Methanobacterium thermoautotrophicum; Natronococcus occultus; Halobacterium sp.NRC-1 и H. salinarum; Erwinia chrysanthemi а также многие галотолерантные бактерии и метаногены |
Roberts, 2004 Goude et al., 2004 |
|
β-Глутамат |
|
Methanothermococcus thermolithotrophicus; Methanocaldococcus jannaschii; Methanotorris igneus; Nocardiopsis halophila, у всех видов Nocardiopsis, Thermotoga neapolitana и T. maritime |
Galinski and Trüper,1994; da Costa et al., 1998; Martin et al., 1999 |
|
Глутаматбетаин |
|
Calothrix sp. N181 |
Mackay et аl., 1984 Roberts, 2004 |
|
α-Гликозил-глицерат |
|
Agmenellum quadruplicatum; Stenotrophomonas maltophilia; Methanohalophilus portucalensis Erwinia chrysanthemi |
Roberts, 2004 Goude et al., 2004 |
|
α-Маннозил-глицерат |
|
Dehalococcoides ethenogenes; Methanothermus fervidus; Pyrococcus furiosus; Rhodothermus marinus и R. obamensis; Methanohalophilus portucalensis; Thermus thermophilus; Dehalococcoides ethenogenes; Rubrobacter xylanophilus; Aeropyrum pernix; Pyrococcus sp.; Thermococcus sp.; Archaeoglobus fulgidus |
Empadinhas et al., 2004 Santos and da Costa, 2002 Martins et all., 1999; Goncalves et all., 2003 Lamosa et all., 1998; Neves et all., 2005 |
|
Анионные органические осмолиты, содержащие фосфатные или сульфатные группы | |||
|
Ди-мио-инозит-1,1’-дифосфат |
|
Archaeoglobus fulgidus; Methanotorris igneus; Pyrococcus furiosus и P. woesei; Pyrodictium occultum; Thermotoga maritima |
Martin et al., 1999; Roberts, 2004 Santos and da Costa, 2002 Martins et all., 1997 Martins et all., 1996 |
|
α-Диглицерин- фосфат |
|
Archaeoglobus fulgidus |
Martins et all., 1997 Goncalves et all., 2003 |
|
Цикло-2,3-дифосфоглицерат |
|
Methanobacterium thermoautotrophicum; Methanopyrus kandleri; Methanothermus fervidus |
Martins et all., 1997 |
|
Сульфотрегалоза |
|
Natronococcus occultus; Natronobacterium sp. |
Desmarais et al., 1997 |
|
Незаряженные органические осмолиты | |||
|
Гликозил-глицерин |
|
Морские и пресноводные цианобактерии: Synechocystis sp., Microcystis firma; фототрофные эубактерии: Rhodobacter sulfidophilum; Pseudomonas mendocina и P. рseudoalcaligenes; Stenotrophomonas sp. |
Reed et al., 1986 Galinski, 1995; da Costa et al., 1998 |
|
α-маннозил-глицерамид |
|
Rhodothermus marinus и R. obamensis |
Silva et al., 1999 |
|
Трегалоза |
|
Pyrobaculum aerophilum; Sulfolobus solfataricus и S.ambivalens; Thermoproteus tenax; Thermoplasma acidophilum; Actinopolyspora halophila; Scytonema species cемейства Thiocapsa, Thiocystis, Chromatium, а также Azotobacter chroococcum, Klebsiella pneumoniae, Pseudomonas aeruginosa, Rhizobium meliloti, Chromohalobacter israelensis; Desulfovibrio halophilus; Rhodothermus obamensis; Narialba magadii T. Thermophilus; Sinorhizobium meliloti |
Galinski, 1995; da Costa et al., 1998 Page-Sharp et al., 1999 Nunes et all., 1995; Elbein et all., 2003 Goufii et all., 1999 |
|
Сахароза |
|
Synechocystis sp., Anabaena sp., Phormidium autumnale; Scytonema species; Chroococcidiopsis sp. Sinorhizobium meliloti |
Reed et al., 1986; Hershkovitz et al., 1991; Page-Sharp et al., 1999; Desplats et all., 2005. |
|
Na-карбамоил-L-глутамин-1-амид |
|
Ectothiorhodospira marismortui |
Oren et al., 1991. |
|
N-α-ацетил-глутаминил-глутаминамид |
|
Sinorhizobium meliloti; Rhizobium leguminosarum; Pseudomonas aeruginosa; пурпурные сульфобактерии Rhizobium meliloti, P. fluorescens, P. aeruginosa, P. putida, P. mendocina |
Smith and Smith, 1989; D’Souza-Ault et al., 1993; Kets et al., 1996. |
|
Манносахароза |
|
Agrobacterium tumefaciens |
Smith et al., 1990 |
|
Цвиттерионые органические осмолиты | |||
|
Глицинбетаин |
|
Thioalkalivibrio versutus; Actinopolyspora sp.; Actinopolyspora halophila; Halorhodospira halochloris; Methanohalophilus portucalensis FDF1; Methanosarcina thermophila; Methanothermobacter marburgensis; Synechococcus sp. DUN52, B. subtilis E. coli, Staphylococcus xylosus Sinorhizobium meliloti, Halomonas elongata Methanobacterium thermoautotrophicum Marburg Ectothiorhodospira halochloris, Actinopolyspora halophila, галотолерантный фототроф Aphanothece halophytica Methanohalophilus portucalensis; Listeria monocytogenes |
Lai et al., 1991 Boch et al., 1996, Østerås et al., 1998, Canovas et al., 2000, Nyyssölä et al., 2000, Waditee et al., 2003 Bayles et all., 2000 |
|
Эктоин |
|
Sporosarcina pasteurii; Bacillus pasteurii; Marinococcus halophilus; Brevibacterium epidermis, B. linens; Thioalkalimicrobium aerophilum; Vibrio cholerae и V.costociola; Chromohalobacter israelensis и C. salexigens; Halorhodospira halochloris; Halomonas elongata H. israelensis, H. variabilis; метилотрофы: Methylomicrobium alcaliphilum, Mm. keniense, Mm. buryatense; Methylophaga alcalica и M. natronica, Methylarcula terricola и M. marina; и многие галотолерантные бактерии |
Canovas et al., 1997; Wohlfarth et al., 1990 Khmelenina et al., 1999 Doronina et all., 2000; Doronina et all., 2003a, b |
|
Гидроксиэктоин |
|
Halomonas elongata; Chromohalobacter salexigens; Nocardiopsis halophila; N. dassonvillei; Micrococcus halobius; Marinococcus halophilus, Marinococcus sp. M52; Brevibacterium casei, B. iodinum, B. linens, Streptomyces chrysomallus, S. griseolus; Salibacillus salexigens |
Roberts, 2004 Frings et al., 1993 Severin et al., 1992 |
|
Nε-ацетил-β-лизин |
|
Methanothermococcus thermolithotrophicus; Methanosarcina thermophila, M. mazei Gö1, M. acetivorans. M. barkeri; Meyhanococcus jannaschii и M. maripaludis; Methanohalophilus portucalensis FDF1; Halobacillus halophilus Methanosarcina thermophila, Methanogenium cariaci, Methanohalophilus sp. и Methanococcus sp. Sporosarcina halophila, Planococcus citreus |
Pflüger et al., 2003 Martin et al., 1999; Roberts, 2004 da Costa et al., 1998 |
|
β-глутамин |
|
Methanohalophilus portucalensis FDF1 |
Roberts, 2004 |
|
Пролин |
B. subtilis и Planococcus citreus, Azospirillum brasilense некоторых видов Staphylococcus и Salinicoccus |
Kempf et all., 1998 Miller et all., 1996 | |
|
Диметил-сульфонио-пропионат |
|
Морские водоросли; поглощается из среды E. Coli, S. typhimurium |
Galinski, 1995; Welsh, 2000 Cosquer et. al., 1999; Pichereau et al., 1998 |
|
Пипиколиновая кислота |
|
Brevibacterium ammoniagenes, Sinorhizobium meliloti |
Gouesbet et al., 1992 Gouffi et al., 2000 |
|
Карнитин |
|
Поглощаются из среды: E. coli, Lactobacillus plantarum, Listeria monocytogenes, Pediococcus halophilus, Brevibacterium linens, Pseudomonas aeruginosa, Listeria monocytogenes |
Sleator, Hill, 2001 Kets et al., 1994 Bayles et all., 2000 Jebbar et al., 1998 |
Также смотрите:
Махровость
Возбудитель Reversion of black currant. Признаки болезни четко проявляются весной, однако около года после заражения они не заметны. Во вторую-третью вегетацию симптомы проявляются на отдельных ветвях. Системное проявление наблюдается в четвертую вегетацию. Таким обра ...
Эпигенетическая теория эволюции
Согласно основным положениям эпигенетической теории эволюции, опубликованным в 1987 году, субстратом для эволюции является целостный фенотип — то есть, морфозы в развитии организма определяются воздействием условий окружающей среды на его онтогенез (эпигенетическая си ...
Мейоз. Его фазы и биологический смысл
Мейоз (или редукционное деление клетки) – деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом – образованием специализированных половы ...