Трансмембранный потенциал
Трансмембранный потенциал по определению есть разность электрических потенциалов между двумя водными фазами, разделенными мембраной. Связь между трансмембранным потенциалом и поверхностными потенциалами *i и ♦г графически представлена на рис. 7.10, А Из схемы видно, что разность потенциалов между двумя поверхностями мембраны ДФ может отличаться от Д* из-за асимметричного распределения заряда между двумя поверхностями бислоя. Любая находящаяся внутри мембраны заряженная группа будет перемещаться в поле с потенциалом ДФ. Д* называют также потенциалом покоя, и именно эту величину, если удается, измеряют парой электродов.
Создать трансмембранный потенциал можно несколькими способами. Схематически они изображены на рис. 7.11.
1. Равновесные условия. Если мембрана проницаема для какого-то определенного иона, например Na +, и непроницаема для других, то на ней может возникнуть диффузионный потенциал, пропорциональный логарифму отношения концентраций проникающего иона по одну и другую стороны мембраны. Диффузия иона через мембрану сопровождается трансмембранным разделением зарядов, и создаваемая при этом разность потенциалов препятствует дальнейшей диффузии. Заряд, который нужно переместить через мембрану для создания на ней данного значения Aif, можно вычислить исходя из емкости мембраны. Для создания Д* = 100 мВ нужно перенести примерно один заряд на 250 молекул фосфолипида. Ясно, что поверхностная плотность заряда при этом изменится крайне незначительно.
В равновесии Д* определяется уравнением Нернста:
Это же уравнение следует использовать в случае переноса иона с валентностью Z. Проницаемость биомембран для ионов связана с работой специфических ионных каналов. Ее можно искусственно увеличить с помощью специфических переносчиков ионов или ионофоров, например К + -вали-номицина.
2.Стационарный диффузионный ионный ток. Если мембрана проницаема дял нескольких ионов, то все они будут перемещаться через нее. При этом в стационарных условиях из-за различий в коэффициентах проницаемости для разных ионов может возникнуть трансмембранная разность потенциалов. Иными словами, разделение зарядов на мембране в такой ситуации будет связано с тем, что одни ионы диффундируют через мембрану быстрее других. Уравнение, описывающее данную ситуацию, называется уравнением Гольдмана—Ходжкина—Каца и для случая двух ионов имеет следующий вид:
Перемещение ионов будет продолжаться до тех пор, пока не установится равновесие.
3.Активный перенос ионов. Трансмембранное разделение зарядов может происходить и с помощью процессов активного транспорта. Многие ферменты катализируют реакции, сопряженные с векторным переносом зарядов через бислой. В качестве примеров можно привести разнообразные АТР-зависимые ионные насосы, например Са2 + -АТРазу или цитохром с-оксидазу, представляющую собой протонный насос. Здесь мы отметим лишь, что катализируемые этими ферментами реакции являются электрогенными, т. е. сопровождаются переносом зарядов через бислой. Очевидно, в такой системе должен существовать какой-то трансмембранный нейтрализующий ионный поток. В системе, представленной на рис. 7.11, таким потоком является пассивный контртранспорт ионов CI ~, возникающий при работе протонного насоса. Как и в случае пассивных ионных потоков, скорость потока противоионов будет меньше, чем скорость активного процесса, и в результате суммарный поток ионов через бислой не будет электронейтральным и на мембране возникнет разность потенциалов №. Если проницаемость бислоя для нейтрализующих ионов сделать достаточно большой, то разделения зарядов уже не будет. На этом принципе основано использование ионофоров для устранения трансмембранного электрического потенциала, создаваемого как на биологических мембранах, так и в модельных системах.
Также смотрите:
Обратная транскриптаза
Обратная транскриптаза используется для транскрипции м-РНК в комплементарную цепь ДНК. При изучении ретровирусов, геном которых представлен молекулами одноцепочечной РНК, было обнаружено, что в процессе внутриклеточного развития ретровирус проходит стадию интеграции с ...
Игровое поведение дельфинов
Любопытство и игривость - два основных качества дельфинов, которые отмечают все исследователи, изучавшие поведение зубатых китообразных в океанариумах.
Действительно, дельфины проводят в играх почти все свободное от отдыха и еды время причем игры у них самые разнообр ...
Классы лигандов, способных взаимодействовать с липидным
бислоем
Литература, описывающая взаимодействие низкомолекулярных соединений с биологическими и модельными мембранами, чрезвычайно обширна. Для простоты разделим эти соединения в соответствии с их полярностью на следующие классы: неполярные, ам-фифильные и ионные. С учетом так ...