Проницаемость для протонов

Как показывают измерения на модельных мембранах, проницаемость липидного бислоя для протонов исключительно высока. Экспериментально отличить проницаемость для протона от проницаемости для гидроксила довольно трудно, поэтому в литературе ее обозначают Н + /ОН". В дальнейшем эту проницаемость мы будем для простоты называть протонной. Приводимые в литературе значения коэффициента проницаемости для протона варьируют в довольно широких пределах, обычно от Ю-4 до 10 8 см/с. Столь значительный разброс объясняют экспериментальными различиями в размерах везикул, в величине создаваемого трансмембранного градиента рН, в степени ненасыщенности липидов. Ясно тем не менее, что проницаемость для протона по крайней мере в 106 раз выше, чем для других простых ионов, причем это относится как к биомембранам, так и к модельным системам.

Приведенные данные однозначно указывают на существование специального механизма протонной проницаемости. Это, в частности, подтверждает тот факт, что скорость транспорта протонов не определяется простым электростатическим барьером в мембране. Природа этого явления неизвестна. Согласно одной из моделей, в мембране имеются временные пересекающие всю толщу бислоя цепочки из молекул воды, соединенных водородными связями; по этим цепочкам по эстафетному механизму и осуществляется перенос протонов. Однако прямых даннах о существовании таких цепочек воды пока нет. В других работах постулируется, что аномально высокая проводимость фосфолипидных бислоев для протонов обусловлена в основном присутствием в мембране небольших количеств слабых кислот, например свободных жирных кислот, которые при физиологических рН выступают в роли переносчиков протонов. Однако расчеты показывают, что всю аномально большую протонную проводимость липосом эта гипотеза объяснить не может.

Было показано также, что протоны способны быстро диффундировать вдоль границы раздела мембрана—раствор и протонировать анионные формы адсорбированных на поверхности мембраны слабых кислот. При этом околоповерхностный барьер для быстрого установления равновесия по протонам между наружным раствором и протонированными группами на поверхности мембраны отсутствует.

Поскольку перенос протонов через бислой является ключевым процессом для большинства биоэнергетических систем, вопрос о механизме диффузионной проницаемости мембраны для протонов представляет особый интерес. В экспериментальном плане протонная проводимость имеет большое значение при изучении реконструированных в фосфолипидные везикулы протонпереносящих белков. Исследования показывают, что встраивание белков в такие системы почти не влияет на протонную проводимость, однако важным фактором, способным изменить пассивную проницаемость мембраны для протонов, могут служить противоионы и величина трансмембранного потенциала.

Другой важный для биоэнергетики вопрос заключается в том, каким образом происходит диффузия протона из одного места в другое на поверхности мембраны. Например, изображенный на рис. 6.5 протонный цикл предполагает диффузию протонов от про-тонпереносящих ферментов к АТР-синтазам. Весь вопрос в том, устанавливается ли равновесие между этими протонами и наружным раствором или существует некий локализованный путь переноса протонов вдоль поверхности или внутри мембраны. Как уже упоминалось, отсутствие околомембранного барьера для быстрого уравновешивания протона между локализованными на поверхности бислоя протолитическими группами и раствором доказано экспериментально. Однако в серии изящных исследований было показано, что латеральная диффузия протонов вдоль поверхности фос-фолипидного монослоя может осуществляться в 20 раз быстрее, чем диффузия через объем. Предполагается, что диффузия идет посредством эстафетной передачи вдоль двумерной сетки водородных связей, образованных полярными головками фосфолипидов и молекулами воды на поверхности мембраны. Биологическую значимость обнаруженного явления, однако, еще предстоит выяснить, а с выводами согласны далеко не все исследователи.


Также смотрите:

Факторы защиты организма.
Важную роль в защите от проникших в организм человека чужеродных веществ играют лейкоциты или белые кровяные тельца. Они обеспечивают иммунитет – распознавание и нейтрализацию (разрушение, обеззараживание, удаление) генетически чужеродных веществ инфекционной и неинфе ...

Развитие органического мира. Возникновение жизни на Земле
По данным науки, жизнь появилась на Земле 2—3 млрд лет назад. Однозначного ответа о зарождении жизни на планете нет. Л. Пастер доказал, что живое не может произойти из неживого. В. И. Вернадский высказал гипотезу о вечности жизни и расселении ее с планеты на планету ( ...

Размножение
Первое потомство самка приносит на третьем году жизни. Спаривание у выдры происходит с конца февраля до середины июля. Продолжительность беременности от 51 до 78 дней, латентная стадия до 270 суток. В помете может быть от 1 до 5 детенышей, обычно 2-4. роды происходят ...