Проницаемость для протонов

Как показывают измерения на модельных мембранах, проницаемость липидного бислоя для протонов исключительно высока. Экспериментально отличить проницаемость для протона от проницаемости для гидроксила довольно трудно, поэтому в литературе ее обозначают Н + /ОН". В дальнейшем эту проницаемость мы будем для простоты называть протонной. Приводимые в литературе значения коэффициента проницаемости для протона варьируют в довольно широких пределах, обычно от Ю-4 до 10 8 см/с. Столь значительный разброс объясняют экспериментальными различиями в размерах везикул, в величине создаваемого трансмембранного градиента рН, в степени ненасыщенности липидов. Ясно тем не менее, что проницаемость для протона по крайней мере в 106 раз выше, чем для других простых ионов, причем это относится как к биомембранам, так и к модельным системам.

Приведенные данные однозначно указывают на существование специального механизма протонной проницаемости. Это, в частности, подтверждает тот факт, что скорость транспорта протонов не определяется простым электростатическим барьером в мембране. Природа этого явления неизвестна. Согласно одной из моделей, в мембране имеются временные пересекающие всю толщу бислоя цепочки из молекул воды, соединенных водородными связями; по этим цепочкам по эстафетному механизму и осуществляется перенос протонов. Однако прямых даннах о существовании таких цепочек воды пока нет. В других работах постулируется, что аномально высокая проводимость фосфолипидных бислоев для протонов обусловлена в основном присутствием в мембране небольших количеств слабых кислот, например свободных жирных кислот, которые при физиологических рН выступают в роли переносчиков протонов. Однако расчеты показывают, что всю аномально большую протонную проводимость липосом эта гипотеза объяснить не может.

Было показано также, что протоны способны быстро диффундировать вдоль границы раздела мембрана—раствор и протонировать анионные формы адсорбированных на поверхности мембраны слабых кислот. При этом околоповерхностный барьер для быстрого установления равновесия по протонам между наружным раствором и протонированными группами на поверхности мембраны отсутствует.

Поскольку перенос протонов через бислой является ключевым процессом для большинства биоэнергетических систем, вопрос о механизме диффузионной проницаемости мембраны для протонов представляет особый интерес. В экспериментальном плане протонная проводимость имеет большое значение при изучении реконструированных в фосфолипидные везикулы протонпереносящих белков. Исследования показывают, что встраивание белков в такие системы почти не влияет на протонную проводимость, однако важным фактором, способным изменить пассивную проницаемость мембраны для протонов, могут служить противоионы и величина трансмембранного потенциала.

Другой важный для биоэнергетики вопрос заключается в том, каким образом происходит диффузия протона из одного места в другое на поверхности мембраны. Например, изображенный на рис. 6.5 протонный цикл предполагает диффузию протонов от про-тонпереносящих ферментов к АТР-синтазам. Весь вопрос в том, устанавливается ли равновесие между этими протонами и наружным раствором или существует некий локализованный путь переноса протонов вдоль поверхности или внутри мембраны. Как уже упоминалось, отсутствие околомембранного барьера для быстрого уравновешивания протона между локализованными на поверхности бислоя протолитическими группами и раствором доказано экспериментально. Однако в серии изящных исследований было показано, что латеральная диффузия протонов вдоль поверхности фос-фолипидного монослоя может осуществляться в 20 раз быстрее, чем диффузия через объем. Предполагается, что диффузия идет посредством эстафетной передачи вдоль двумерной сетки водородных связей, образованных полярными головками фосфолипидов и молекулами воды на поверхности мембраны. Биологическую значимость обнаруженного явления, однако, еще предстоит выяснить, а с выводами согласны далеко не все исследователи.


Также смотрите:

Клонирование, очистка и первичная характеристика рекомбинантной ДАБ-ацетилтрансферазы. Клонирование и экспрессия генa ectА из M. marina
Для конструирования продуцента ДАБ-ацетилтрансферазы ген ectА клонировали в экспрессирующий вектор pET28, определяющий синтез рекомбинантного белка с дополнительными 6 His на С-конце. Полученной плазмидой pETectA трансформировали E. coli BL21(DE3). В растворимой фрак ...

Свойства полисахаридов
Основным источником полисахаридов является крахмал. Крахмал - основной резервный полисахарид растений. Образуется в клеточных органеллах зеленых листьев в результате процесса фотосинтеза. Крахмал является основной частью важнейших продуктов питания. Конечные продукты ...

Принципы поддержания оптимального веса тела
Единственный действенный способ уменьшить содержание жира в организме – сдвинуть энергетический баланс таким образом, чтобы приток энергии в организм стал меньше ее расхода. Методы успешной борьбы с лишним весом включают три основополагающих подхода: низкокалорийную ...