Ионофоры
Ионофоры — это довольно разнородная группа соединений, увеличивающих проницаемость мембран для ионов. Один ионофоры, например грамицидин А и аламетицин, формируют в бислое каналы, другие образуют стехиометрические комплексы с катионами и тем самым облегчают транспорт этих ионов через липидный бислой. Ионофоры являются весьма полезными инструментами в мембранных исследованиях, особенно при изучении биоэнергетических или иных зависимых от ионного градиента систем. Поскольку такие ионофорно-катионные комплексы могут проявлять довольно высокую специфичность к определенным ионам, с их помощью можно избирательно манипулировать ионными градиентами и электрическим потенциалом на мембране. Некоторые комплексы ионофора и катиона не заряжены, и катион переносится в нейтрализованной форме. Другие комплексы заряжены и диффундируют через бислой подобно уже обсуждавшимся гидрофобным ионам. Ниже кратко охарактеризованы некоторые наиболее часто используемые ионофоры.
СССР и близкий к нему FCCP представляют собой слабые кислоты. Протонированная форма электронейтральна и, как показано, легко проникает через мембрану, в то время как проницаемость депротонированной формы составляет — 1 <Уо от проницаемости формы нейтральной. Растворимость анионных форм этих и других протонофоров в гидрофобной области бислоя обусловливается несколькими причинами. Отрицательный заряд этих молекул делокализован, а благодаря большому ионному радиусу уменьшается энергия Борна. Кроме того, потенциал диполей, ориентированных положительным зарядом внутрь бислоя, стабилизирует анионы в мембране. И наконец, ионофор в мембране стабилизируют гидрофобные группы молекулы.
СССР, FCCP и другие слабые кислоты эффективно увеличивают проницаемость мембраны для протонов, что позволяет достичь электрохимически равновесного распределения протонов по обе стороны бислоя.
Валиномицин
Это циклодепсипептид, образующий с одновалентными катионами комплекс со стехиометрией 1:1. Структура комплекса напоминает ячейку, в центре которой находится ион калия, стабилизированный взаимодействием с карбонила-ми эфирных групп. Комплекс К +-валиномицин является гидрофобным ионом и с легкостью проникает через бислой. С помощью этого ионофора можно создавать калиевый диффузионный потенциал на мембране везикул, концентрация К + в которых отличается от концентрации снаружи. В системе, где трансмембранный потенциал создается с помощью какого-либо активного процесса, К+-валиномицин будет устранять электрическую составляющую не влияя непосредственно на величину ДрН.
Нигерицин и моненсин
Это полиэфиры, имеющие одну отрицательно заряженную карбоксильную группу. Как и валиномицин, они образуют ком-
плексы с одновалентными катионами в стехиометрии 1:1, но эти комплексы электронейтральны. Нигерицин селективно связывает К +, а моненсин — Na+. Эти ионофоры также могут с успехом проникать через бислой в нейтральной протонированной форме, поэтому их используют для ускорения обмена Н+ на Na + или Н + на К + через мембрану. Добавление рассматриваемых ионофоров к везикулам приводит к выравниванию градиентов Н+ и Na*. Чаще всего их применяют для рассеивания АрН на мембране. Поскольку при суммарной реакции обмена сохраняется электронейтральность, на Д* это прямым образом не сказывается.
А23187
Этот катионный переносчик содержит заряженную карбоксильную группу и с высокой избирательностью связывает двухвалентные катионы. Обычно А23187 используют как Са2 +-ионофор. Вероятно, при своей работе этот ионофор образует растворимый в бислое нейтральный комплекс, состоящий из двух молекул А23187 и одной молекулы Са2+; существование таких комплексов со стехиометрией 2:1 доказано экспериментально.
Также смотрите:
Биоэтические аспекты генной инженерии
В соответствии с рекомендациями Европейского комитета по генной инженерии (1984г.) все исследования, проводимые по рекомбинации ДНК должны быть в обязательном порядке доведены до сведения экспертной комиссии по генной инженерии тех стран, на территории которых они про ...
Враги, конкуренты, болезни и паразиты
Враги. Основными врагами у выдры являются бродячие собаки, росомаха, лисица, медведь и орланы. Иногда ослабевшая от длительного перехода по снегу выдра становится добычей лисицы. Иногда лисицы нападают на молодых выдр, попавших в капканы, или преследуют их. Например, ...
Хищники
Основной враг косули - волк. Особенно большой урон волки наносят популяции косуль зимой, при высоком снежном покрове. В Европе, в том числе у нас в Крыму, на косуль, особенно молодых, часто нападает лисица. Кое-где, например на Алтае и Урале, косуля нередко становится ...