Культура
каллусных тканей и
их морфогенетические особенностиСтраница 4
Первый путь
– это вторичная регенерация целого растения, возможна дифференцировка на уровне клеток, тканей, органов.
Второй путь
- это утрата клеткой способности к вторичной дифференцировке и регенерации растения, стойкая дедифференцировка, приобретение способности расти на среде без гормонов, т.е. превращение в опухолевую. Такими свойствами часто характеризуются клетки старых пересадочных культур. На рисунке изображены фазы клеточного цикла, и показано, в каких из них клетки могут выйти из митотического цикла, и перейти в дифференцированное состояние и соответственно вернуться в цикл при дедифференцировке и индукции их к делению. Обычно клетки переходят к специализации из фазы G1.
Третий путь
- это нормальный цикл развития каллусной клетки, заканчивающийся ее старением и отмиранием. В этом случае клетка претерпевает вторичную дифференцировку и прекращает делиться (стационарная фаза роста). Однако такая дифференцировка не ведет к морфогенезу, а закрепляет за ней свойства старой каллусной клетки. В культуре каллусных тканей морфогенезом называют возникновение организованных структур из неорганизованной массы клеток.
Существует два основных типа морфогенеза. В культуре тканей он может проявляться в виде органогенеза
(образования монополярной структуры, т.е. отдельных органов); корневого, стеблевого, реже флорального (цветочного) или листового, в виде соматического эмбриогенеза
(образования биполярных зародышеподобных структур из соматических клеток).
В случае органогенеза сначала регенерируют отдельные органы, а затем уже из них - целые растения, исключение составляет корневой органогенез. В результате соматического эмбриогенеза в отличие от органогенеза сразу образуется зародыш, имеющий как меристему корня, так и меристему верхушечной почки, из которого в дальнейшем развивается целое растение.
Согласно концепции тотипотентности, если мы получаем каллус из клеток лепестка цветка, или из клеток сердцевинной паренхимы стебля, или из клеток любой ткани, то в принципе каждая такая клетка может регенерировать целое растение. Однако свойство тотипотентности не всегда реализуется, так как потенциальные возможности клеток разных типов проявляются неодинаково. В некоторых из них гены в сильной степени репрессированы, в связи с чем проявление тотипотентности становится ограниченным.
Клеточную основу морфогенеза составляет цитодифференцировка. Регенерация растения начинается с вторичной дифференцировки клеток. При этом дедифференцированные клетки вновь приобретают структуру и функции специализированных. Вторичная дифференцировка каллусных клеток не всегда заканчивается морфогенезом и регенерацией растения. Иногда она приводит только к образованию тканей (гистодифференцировка). Таким путем каллусная клетка может превращаться во флоэмные или ксилемные элементы. Другим примером вторичной дифференцировки может служить превращение дедифференцированной активно пролиферирующей клетки в старую неделящуюся каллусную клетку (стационарная фаза роста).
Из всех видов вторичной дифференцировки наибольший интерес представляет морфогенез, так как он позволяет получать целое растение из каллусной клетки. Как отмечалось выше, в основе дифференцировки и морфогенеза лежит последовательное включение различных генов, т.е. дифференцировка клеток определяется дифференциальной активностью генов. Изменение активности структурных генов может быть связано с
Также смотрите:
Проявление социально-нравственных типов характера в семье
В буквальном переводе с греческого характер означает чеканка, отпечаток. В психологии под характером понимают совокупность индивидуально-своеобразных психических свойств, которые проявляются у личности в типичных условиях и выражаются в присущих ей способах деятельнос ...
Скорость распространения возбуждения
В 1846 г. И. Мюллер писал: "Время, необходимое для передачи ощущения с периферии тела в мозг и для возвращения возбуждения к мышцам, бесконечно мало и измерено быть не может". Однако всего через 4 года это время удается измерить.
Мюллер, как мы упоминали, с ...
Органы, полости тела и нервная система земноводных
Особенности внутреннего строения. У земноводных в отличие от рыб развились слюнные железы. Зубы, если имеются, конической формы и способствуют удерживанию добычи. У многих хвостатых конец языка обращен назад и при ловле насекомых может выбрасываться далеко вперед. Жел ...