Путь Энтнера — Дудорова
Страница 1

Общая схема третьего пути расщепления углеводов эубактериями представлена на рис. 67.

Первые два его этапа — фосфорилирование молекулы глюкозы и ее дегидрирование до 6-фосфоглюконовой кислоты — идентичны первым двум этапам окислительного пентозофосфатного пути. Специфичны для пути Энтнера — Дудорова две следующие реакции: 1) дегидратирование 6-фосфоглюконовой кислоты, приводящее к образованию КДФГ-кислоты; 2) расщепление продукта первой реакции на два C3-фрагмента. Конечными продуктами второй реакции являются пировиноградная кислота и 3-ФГА. Последний окисляется в пировиноградную кислоту так же, как в гликолитическом пути. Следовательно, при разложении молекулы глюкозы до пирувата по пути Энтнера — Дудорова образуется 1 молекула АТФ (2 молекулы АТФ синтезируются на отрезке пути 3-ФГА ® пировиноградная кислота минус 1 молекула АТФ, затраченная на фосфорилирование глюкозы), 1 молекула НАД-H2 и 1 молекула НАДФ-H2.

Путь Энтнера — Дудорова имеет важное значение, когда сбраживаемыми субстратами служат глюконовая, маннановая, гексуроновые кислоты или их производные. Он функционирует у довольно широкого круга эубактерии, главным образом, грамотрицательных, получающих энергию в процессе дыхания (энтеробактерии50, виды Azotobacter, Pseudomonas, Alcaligenes, Rhizobium, Spirillum, Xanthomonas, Thiobacillus и др.). У анаэробов он встречается довольно редко. В качестве примера организма, сбраживающего сахара по пути Энтнера — Дудорова, можно привести облигатно анаэробную бактерию Zymomonas mobilis. Однако ее изучение позволяет предполагать, что Z. mobilis — вторичный анаэроб, произошедший от цитохромсодержащих аэробов. Путь Энтнера — Дудорова обнаружен у некоторых клостридиев, что еще раз подчеркивает неоднородность эубактерий, объединенных в эту таксономическую группу.

У энтеробактерий гликолитический и окислительный пентозофосфатный пути функционируют как центральные конститутивные пути метаболизирования углеводов, путь Энтнера — Дудорова — как индуцибельный.

Согласно существующим представлениям путь Энтнера — Дудорова сформировался позднее гликолитического и окислительного пентозофосфатного путей и возник как ответвление последнего, поскольку начала окислительного пентозофосфатного пути и пути Энтнера — Дудорова идентичны и для последнего необходимо было сформировать только два новых фермента (6-фосфоглюконатдегидратазу и КДФГ-альдолазу). Появление пути Энтнера — Дудорова, вероятно, было вызвано высокой потребностью клеток в пирувате, поэтому возникла необходимость сформировать механизм, при помощи которого пируват образовывался бы из исходного субстрата как можно более коротким и прямым путем. Действительно, к получению пирувата по пути Энтнера — Дудорова ведут всего 4 реакции, в то время как в гликолитическом пути для этого требуется 9 ферментативных преобразований.

Как можно видеть из схемы процесса (рис. 67), путь Энтнера — Дудорова имеет несколько точек пересечения с гликолитическим и окислительным пентозофосфатным путями: 6-фосфоглюконовая кислота представляет собой промежуточное соединение пути Энтнера — Дудорова и окислительного пентозофосфатного; пируват и 3-ФГА — промежуточные соединения пути Энтнера — Дудорова и гликолиза.

В природе есть много мест с полным или почти полным отсутствием молекулярного кислорода. Это глубокие слои воды, почвы, илы морей и континентальных водоемов. Особую экологическую нишу для развития анаэробов представляют рубец и кишечник животных и человека. Облигатно анаэробный способ существования широко распространен среди эубактерий. Систематическое изучение анаэробных эубактерий, предпринятое в последние десятилетия, обнаружило неоднородность входящих в эту группу организмов, способных получать энергию в процессах брожения, фотосинтеза и анаэробного дыхания.

Только небольшая часть облигатно анаэробных эубактерий может быть отнесена к первичным анаэробам, т. е. возникшим в докислородную эпоху и сохранившим до настоящего времени основные черты метаболизма того периода в результате обитания в анаэробных экологических нишах: получение энергии в процессе брожения, отсутствие электронтранспортных цепей, слабо развитые биосинтетические способности.

Страницы: 1 2


Также смотрите:

Применение фолиевой кислоты.
Фолиевая кислота вместе с витамином В12 стимулирует образование эритроцитов, участвует в синтезе метиодина и серина (перенос метильных групп), пуринов, пиримидинов и нуклеиновых кислот; поэтому её применяют при различного рода малокровиях. Она оказывает благоприятное ...

Понятие о функциональном континууме
Речь идет о химических соединениях пептидной природы, выполняющих в организме роль регуляторов разнообразных физиологических функций. Каких функций? Они логично и последовательно связаны между собой. Первая – организация коммуникации между разными клетками посредством ...

Введение гидроксильной группы
Микробиологическое гидроксилирование — это наиболее важный и часто применяемый метод. Наличие гидроксильных групп в 3, 11, 16, 17 положениях молекулы стероида, как правило, обусловливает физиологическую активность большинства гормональных стероидных препаратов. Гидро ...