Написать реакцию НАД-зависимого дгидрирования малата в цикле КРЕБСАСтраница 3
Необходимо отметить, что образовавшиеся в процессе превращения глицеральдегид-3-фосфата 2 молекулы НАДН в дальнейшем при окислении могут давать не 6 молекул АТФ, а только 4. Дело в том, что сами молекулы внемитохондриального НАДН не способны проникать через мембрану внутрь митохондрий. Однако отдаваемые ими электроны могут включаться в митохондриальную цепь биологического окисления с помощью так называемого глицеролфосфатного челночного механизма (рис. 4).
Рис. 4. Глицеролфосфатный челночный механизм. Объяснение в тексте.
Ци-топлазматический НАДН сначала реагирует с цитоплазматическим ди-гидроксиацетонфосфатом, образуя глицерол-3-фосфат. Реакция катализи-руется НАД-зависимой цитоплазматической глицерол-3-фосфат-дегидроге-назой:
Дигидроксиацетонфосфат + НАДН + Н+ <=> Глицерол-3-фосфат + НАД+.
Образовавшийся глицерол-3-фосфат легко проникает через митохонд-риальную мембрану. Внутри митохондрии другая (митохондриальная) глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (флавиновый фермент) снова окисляет глицерол-3-фосфат до диоксиацетонфосфата:
Глицерол-3-фосфат + ФАД <=> Диоксиацетонфосфат + ФАДН2.
Восстановленный флавопротеин (фермент-ФАДН2) вводит на уровне KoQ приобретенные им электроны в цепь биологического окисления и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования, а диоксиаце-тонфосфат выходит из митохондрий в цитоплазму и может вновь взаимодействовать с цитоплазматическим НАДН + Н+. Таким образом, пара электронов (из одной молекулы цитоплазматического НАДН + Н+), вводимая в дыхательную цепь с помощью глицеролфосфатного челночного механизма, дает не 3, а 2 АТФ.
Рис. 5. Малат-аспартатная челночная система для переноса восстанавливающих эквивалентов от цитозольного НАДН в митохондриальный матрикс. Объяснение в тексте.
В дальнейшем было показано, что с помощью данного челночного механизма лишь в скелетных мышцах и мозге осуществляется перенос восстановленных эквивалентов от цитозольного НАДН + Н+ в митохондрии.
В клетках печени, почек и сердца действует более сложная малат-ас-партатная челночная система. Действие такого челночного механизма становится возможным благодаря присутствию малатдегидрогеназы и ас-партатаминотрансферазы как в цитозоле, так и в митохондриях.
Установлено, что от цитозольного НАДН + Н+ восстановленные эквиваленты сначала при участии фермента малатдегидрогеназы (рис. 5) переносятся на цитозольный оксалоацетат. В результате образуется малат, который с помощью системы, транспортирующей дикарбоновые кислоты, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс. Здесь малат окисляется в оксалоацетат, а матриксный НАД+ восстанавливается в НАДН + Н+, который может теперь передавать свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на внутренней мембране митохондрии. В свою очередь образовавшийся оксалоацетат в присутствии глутамата и фермента АсАТ вступает в реакцию трансаминирования. Образующиеся аспарат и α-кетоглутарат с помощью специальных транспортных систем способны проходить через мембрану митохондрий.
Транспортирование в цитозоле регенерирует оксалоацетат, что вызывает к действию следующий цикл. В целом процесс включает легкообратимые реакции, происходит без потребления энергии, «движущей силой» его является постоянное восстановление НАД+ в цитозоле гли-церальдегид-3-фосфатом, образующимся при катаболизме глюкозы.
Итак, если функционирует малат-аспартатный механизм, то в результате полного окисления одной молекулы глюкозы может образоваться не 36, а 38 молекул АТФ (табл. 10.1).
Также смотрите:
Функционирование пептидергической системы при онкологических заболеваниях
Злокачественный рост характеризуется изменением активности и спектра ферментов. Ферментный спектр обусловлен локализацией, гистоцитогенезом и степенью дифференцировки опухоли. Если в дифференцированной опухоли ферменты соответствуют таковым данного органа или ткани, т ...
Фактор плотности популяций
Действие «фактора плотности популяции» (перенаселения) во всех изученных случаях, у различных птиц и млекопитающих, одинаково. В 1936 году медик Ганс Селье описал это явление как стрессовый синдром. У всех животных, испытавших воздействие стресса, прежде всего фиксиру ...
Взаимоотношения среди взрослых особей
Одной из наиболее характерных черт стадного поведения всех дельфинов является сотрудничество и взаимопомощь среди взрослых особей, которые выражаются в самых разнообразных формах. Здоровые особи оказывают помощь нуждающемуся в ней члену сообщества независимо от пола и ...