Написать реакцию НАД-зависимого дгидрирования малата в цикле КРЕБСАСтраница 3
Необходимо отметить, что образовавшиеся в процессе превращения глицеральдегид-3-фосфата 2 молекулы НАДН в дальнейшем при окислении могут давать не 6 молекул АТФ, а только 4. Дело в том, что сами молекулы внемитохондриального НАДН не способны проникать через мембрану внутрь митохондрий. Однако отдаваемые ими электроны могут включаться в митохондриальную цепь биологического окисления с помощью так называемого глицеролфосфатного челночного механизма (рис. 4).
Рис. 4. Глицеролфосфатный челночный механизм. Объяснение в тексте.
Ци-топлазматический НАДН сначала реагирует с цитоплазматическим ди-гидроксиацетонфосфатом, образуя глицерол-3-фосфат. Реакция катализи-руется НАД-зависимой цитоплазматической глицерол-3-фосфат-дегидроге-назой:
Дигидроксиацетонфосфат + НАДН + Н+ <=> Глицерол-3-фосфат + НАД+.
Образовавшийся глицерол-3-фосфат легко проникает через митохонд-риальную мембрану. Внутри митохондрии другая (митохондриальная) глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (флавиновый фермент) снова окисляет глицерол-3-фосфат до диоксиацетонфосфата:
Глицерол-3-фосфат + ФАД <=> Диоксиацетонфосфат + ФАДН2.
Восстановленный флавопротеин (фермент-ФАДН2) вводит на уровне KoQ приобретенные им электроны в цепь биологического окисления и сопряженного с ним окислительного фосфорилирования, а диоксиаце-тонфосфат выходит из митохондрий в цитоплазму и может вновь взаимодействовать с цитоплазматическим НАДН + Н+. Таким образом, пара электронов (из одной молекулы цитоплазматического НАДН + Н+), вводимая в дыхательную цепь с помощью глицеролфосфатного челночного механизма, дает не 3, а 2 АТФ.
Рис. 5. Малат-аспартатная челночная система для переноса восстанавливающих эквивалентов от цитозольного НАДН в митохондриальный матрикс. Объяснение в тексте.
В дальнейшем было показано, что с помощью данного челночного механизма лишь в скелетных мышцах и мозге осуществляется перенос восстановленных эквивалентов от цитозольного НАДН + Н+ в митохондрии.
В клетках печени, почек и сердца действует более сложная малат-ас-партатная челночная система. Действие такого челночного механизма становится возможным благодаря присутствию малатдегидрогеназы и ас-партатаминотрансферазы как в цитозоле, так и в митохондриях.
Установлено, что от цитозольного НАДН + Н+ восстановленные эквиваленты сначала при участии фермента малатдегидрогеназы (рис. 5) переносятся на цитозольный оксалоацетат. В результате образуется малат, который с помощью системы, транспортирующей дикарбоновые кислоты, проходит через внутреннюю мембрану митохондрии в матрикс. Здесь малат окисляется в оксалоацетат, а матриксный НАД+ восстанавливается в НАДН + Н+, который может теперь передавать свои электроны в цепь дыхательных ферментов, локализованную на внутренней мембране митохондрии. В свою очередь образовавшийся оксалоацетат в присутствии глутамата и фермента АсАТ вступает в реакцию трансаминирования. Образующиеся аспарат и α-кетоглутарат с помощью специальных транспортных систем способны проходить через мембрану митохондрий.
Транспортирование в цитозоле регенерирует оксалоацетат, что вызывает к действию следующий цикл. В целом процесс включает легкообратимые реакции, происходит без потребления энергии, «движущей силой» его является постоянное восстановление НАД+ в цитозоле гли-церальдегид-3-фосфатом, образующимся при катаболизме глюкозы.
Итак, если функционирует малат-аспартатный механизм, то в результате полного окисления одной молекулы глюкозы может образоваться не 36, а 38 молекул АТФ (табл. 10.1).
Также смотрите:
Галактики
В современной трактовке – это гравитационно-связанные звездные системы, имеющие довольно четкие пространственные границы. Галактики формировались и формируются из вещества под действием гравитационной неустойчивости. По масштабам Вселенной это массивные объекты, они р ...
Пластиды: типы, происхождение, строение и функции
Пластиды – органоиды, специфичные для клеток растений (они имеются в клетках всех растений, за исключением большинства бактерий, грибов и некоторых водорослей). В клетках высших растений находится обычно от 10 до 200 пластид размером 3–10 мкм, чаще всего имеющих форму ...
Методы определения парциальных функций почек
Определение канальцевой реабсорбции. Показатель канальцевой реабсорбции рассчитывают по следующей формуле:
R = (F - V) / F x 100%,
где R — канальцевая реабсорбция; F — клубочковая фильтрация; V — минутный диурез.
В норме при обычном водном режиме канальцевая реабсо ...