Осмоадаптация
Страница 1

Один из основных параметров всех экосистем - осмотический стресс. Вода свободно проникает через мембрану, и неадаптированные организмы быстро теряют воду в присутствии солей. Чистая вода имеет активность (αw) равную 1, а растворы солей имеют значение αw меньше 1 (αw – отношение давления водяного пара над раствором к давлению над дистиллированной водой при испарении). Обитатели ультрапресных вод развиваются при водном потенциале 1, для морской воды этот потенциал равен 0.98, для гиперсоленых озер 0.75. Среды с повышенным содержанием сахара (αw≈0.61), благоприятны для развития ксерофильных организмов (грибы и дрожжи), в гиперсолёных местообитаниях, где доступность воды лимитируется высокими концентрациями солей, обычно NaCl, распространены, главным образом, прокариоты (Grant, 2004). Для своего существования клетки должны поддерживать тургор – равное или избыточное по отношению к окружающей среде осмотическое давление в цитоплазме.

Для достижения осмотического равновесия между клетками и окружающей средой микроорганизмы реализуют две различные стратегии. Первая стратегия предусматривает поддержание осмотического равновесия путём избирательного накопления в цитоплазме неорганических ионов (так называемый солевой тип осмоадаптации). Солевую стратегию используют две филогенетически удалённые группы микроорганизмов: аэробные экстремально галофильные археи семейства Halobacteriaceae и анаэробные галофильные бактерии порядка Haloanaerobiales, а также ацетогенные анаэробы (виды Halobacteroides, Sporohalobacter, Acetohalobium) и сульфатредукторы (Desulfovibrio halophilus, Desulfohalobium retbaense) (Zhilina and Zavarzin, 1990; Caumette et al., 1991; Galinski and Trüper, 1994). Эти микроорганизмы аккумулируют в клетках неорганические ионы в высоких концентрациях, при этом преобладающим катионом является K+. В ходе эволюции ферменты и другие макромолекулы экстремальных галофилов модифицировались таким образом, чтобы эффективно функционировать при высоких внутриклеточных концентрациях солей. Адаптация ферментов заключаются в изменении их аминокислотного состава, при этом увеличение количества кислых и уменьшение количества гидрофобных аминокислот, которое компенсируется присутствием полярных аминокислот (серин и треонин), обусловливает наличие сильной гидратной оболочки вокруг белка (da Costa et al., 1998). Активность большинства ферментов экстремальных галофилов зависит от присутствия относительно высоких концентраций ионов K+ и/или Na+, необходимых для поддержания конформации белков. Таким образом, эти микроорганизмы зависят от постоянного присутствия высоких концентраций соли в окружающей среде (da Costa et al., 1998).

Zaccai и др. (1989) предложили модель стабилизации галофильных белков. Согласно данной модели третичная и четвертичная структура ферментов галофильных бактерий образует петли, содержащие отрицательно заряженные аминокислоты и выступающие за границы глобулы. В условиях высокой осмолярности катионы (К+) нейтрализуют отрицательные заряды на выступающих белковых петлях, что приводит к уменьшению отталкивания между аминокислотами белковой поверхности и усилению гидрофобных взаимодействий. Снижение концентрации соли ниже 0.5 М приводит к ослаблению конформации галофильных белков и разворачиванию белковой глобулы (Sleator and Hill, 2001).

Второй тип осмоадаптации, характерный для большинства умеренно галофильных и галотолерантных микроорганизмов, связан с накоплением специфических низкомолекулярных органических веществ – осмолитов (или совместимых растворимых веществ). Эти низкомолекулярные вещества хорошо растворимы в воде и не несут заряда при физиологических значениях pH. Кроме этих общих свойств, совместимые растворимые вещества галофилов имеют мало общего в своей химической структуре. Некоторые из них более эффективны в качестве осмопротекторов, чем другие (Galinski, 1995).

Страницы: 1 2


Также смотрите:

Заключение.
Наука все более отказывается от так называемого "неза­висимого наблюдателя" как идеального типа деятеля науки. Напротив, человек, его цели и ценности прямо и косвенно становятся в центр любого научного исследования, как бы далеко оно не отстояло, на первый в ...

Атомистическая программа
Одной из вершин античной культуры являлось атомистическое уче­ние Демокрита, основоположника античного материализма. Жизнь Демокрита образец глубокой преданности науке, познанию мира. Занятия наукой, философией он ставил превыше всего; истина для него — высшая ценност ...

О понятии мега-истории Вселенной
Обоснование антропного принципа — серьезная проверка естественных и гуманитарных наук на масштабную зрелость понимания панкосмогенеза и мега-истории Вселенной (рождения всего, что есть, наблюдаемо и доступно изучению). Как известно, история начиналась с истории отдель ...