Поверхностный потенциал мембраны
Страница 1

Поверхность большинства биомембран отрицательно заряжена в основном благодаря присутствию кислых фосфолипидов: обычно 10—20% мембранных липидов находятся в форме анионов. Отрицательным зарядом обладают и другие мембранные компоненты, например ганглиозиды или белки. Так, суммарный отрицательный заряд мембран тилакоидов в основном обусловлен белками. Отрицательно заряженные группы, например фосфатные или карбоксильные, фиксированы на поверхности мембраны, и, естественно, их заряд нейтрализуется Противоионами. Однако противоионы подвижны, а не закреплены жестко на поверхности мембраны; их концентрация меняется в объеме водной фазы таким образом, что устанавливается определенный баланс между стремлением ионов к равномерному распределению по объему вследствие энтропийного фактора и электростатическим притяжением к поверхностным зарядам. В результате противоионы локализуются не на самой поверхности мембраны, а на некотором расстоянии от нее, создавая так называемый двойной диффузионный слой. С физической точки зрения он представляет собой поверхность мембраны с фиксированной плотностью зарядов и диффузное облако противоионов вблизи нее. Электрический потенциал в околомембранном слое раствора является функцией поверхностной плотности заряда, а также концентрации и валентности иоиов в растворе. Наличие поверхностного потенциала приводит к ряду важных последствий, которые можно проверить экспериментально и объяснить с помощью довольно несложных теоретических построений. Мы не будем останавливаться на выводе соответствующих соотношений, а сконцентрируем свое внимание на тех последствиях, к которым приводит существование фиксированных зарядов на поверхности мембраны.

В теоретическом плане задача состоит в определении величины электрической потенциальной энергии как функции расстояния от поверхности мембраны. После нахождения этой зависимости можно вычислить локальную концентрацию любого иона и количественно описать любое связанное с поверхностным потенциалом явление, например электрофоретическую подвижность везикул или электростатическое притяжение между двумя соседними мембранами. Соответствующая теория разработана в начале века Пои и Чапменом, а позднее, в 20-х гг., дополнена Штерном. Эта теория, получившая название теории Пои—Чампена или Пои—Чапмена— Штерна, весьма успешно описывает связанные с заряженной мембраной электростатические эффекты.

В основу теории Гюи—Чапмена положены четыре предположения: 1) заряды равномерно распределены по поверхности мембраны; 2) ионы в растворе являются простыми точечными зарядами пренебрежимо малых размеров; 3) так называемые эффекты отображения — притяжение подвижных ионов при приближении к поверхности диэлектрика — считаются пренебрежимо малыми; 4) диэлектрическая проницаемость водной фазы считается величиной постоянной, одинаковой на поверхности мембраны и в объеме раствора. Каждое из этих предположений было проверено экспериментально и показано, что все они вполне разумны. Дополнение Штерна учитывает размеры связанных с поверхностью противоионов, что дает верхний предел числа ионов, которые физически могут связаться с мембраной.

Теоретические предсказания удобнее всего проиллюстрировать графически. На рис. 5 приведен профиль электрического потенциала в среде, содержащей соль одновалентных металлов в концентрации 0,1 М при разной поверхностной плотности заряда. Один заряд на 300 А2 соответствует примерно 20 мол.% отрицательно заряженного фосфолипида, а один заряд на 60 А2 — би-слою из чисто отрицательного заряженного липида. Как можно видеть из рисунка, электростатические эффекты распространяются на довольно значительные расстояния от поверхности мембраны. Потенциал на поверхности мембраны называется поверхностным, ♦о, и, очевидно, является функцией поверхностной плотности заряда. Рис. 7.5 иллюстрирует также влияние увеличения концентрации соли одновалентного металла в растворе. При высоких концентрациях соли электростатические эффекты в значительной мере нивелируются. При этом наблюдается уменьшение как поверхност-

Страницы: 1 2 3 4


Также смотрите:

Суточная потребность в фолиевой кислоте.
Суточная потребность в фолиевой кислоте у человека 1-2 мг, лечебная доза 10-20-30 мг. Фолиевая кислота широко распространена как в животных, так и в растительных организмах. Она находится в селезёнке, почках, печени, но в небольших количествах. Из одной тонны печен ...

Гены и ферменты биосинтеза эктоина и гидроксиэктоина
Путь биосинтеза эктоина, является ответвлением в пути синтеза аминокислот аспартатного семейства. В этом пути аспартат-b-полуальдегид (AПA) превращается в L-2,4-диаминобутират (ДАБ) с участием ДАБ-аминотрансферазы, ДАБ ацетилируется в Ng-ацетил-2,4-диаминобутират (АДА ...

Круговорот веществ и энергии в биосфере
Все живые организмы находятся во взаимосвязи с неживой природой и включаются в непрерывный круговорот веществ и энергии. В результате происходит биогенная миграция атомов. Необходимые для жизни организмов химические элементы переходят из внешней среды в организм. При ...