Физиолого-биохимические
особенности галофильных микроорганизмовСтраница 3
Длительное время считали, что без участия хлорофилла фотосинтез не возможен. Способность некоторых экстремально галофильных археобактерий осуществлять фотосинтез бесхлорофилльного типа была обнаружена в начале 70-х гг. XX в. Д.Остерхельтом и В. Стокениусом, идентифицировавшими в ЦПМ Halobacterium salinarium бактериородопсин - белок, ковалентно связанный с каратиноидом, и показавшими способность этого белка к светозависимому переносу протонов через мембрану, приводящему в конечном итоге к синтезу АТФ. Фотофосфорилирование, обнаруженное у этих архебактерий,- единственный пример превращения энергии света в химическую энергию АТФ без участия электронтранспортной цепи.
Использование световой энергии для создания трансмембранного градиента протонов происходит с участием бактериородопсина и не связано с переносом электронов по цепи переносчиков. Этот хромопротеин с молекулярной массой 26 кДа содержит полипептидную цепь, построенную из 248 аминокислотных остатков и на 75 % состоящую из а-спиральных участков. Последние образуют 7 тяжей, ориентированных перпендикулярно плоскости мембраны. Ретиналь расположен параллельно плоскости мембраны и, следовательно, перпендикулярно белковым тяжам. Связь между ретиналем и полипептидной цепью осуществляется через Шиффово основание, образованное в результате взаимодействия альдегидной группы ретиналя с е-аминогруппой 216-го лизинового остатка.
Шиффово основание в темноте находится в протонированной форме. Поглощение кванта света бактериородопсином вызывает изменение конформации ретиналя и приводит к отщеплению Н+ от Шиффова основания.
Бактериородопсин, в молекуле которого Шиффово основание находится в протонированной форме, поглощает свет с длиной волны 570 нм, а в депротонированной — при 412 нм. Протон, отделившийся на свету от Шиффова основания, переходит во внеклеточное пространство, а Н+, протонирующий Шиффово основание, поглощается из цитоплазмы. Таким образом, под действием света бактериородопсин «перебрасывает» протоны с одной стороны мембраны на другую. В результате работы циклического механизма, получившего название бактериородопсиновой протонной помпы, при освещении по разные стороны мембраны возникает градиент концентрации Н+, достигающий 200 мВ, в создании которого участвуют электрический и химический компоненты. Разрядка А(1H+ с помощью Н+ — АТФ-синтазьг приводит к синтезу АТФ (Гусев, 2003).
Несмотря на кажущуюся простоту, очевидно, что бактериородопсиновая протонная помпа представляет собой сложную систему. Прежде всего, путь, который должен пройти Н+, чтобы пересечь мембрану, составляет не менее 5 нм, т. е. значительно превышает расстояние, на которое он может быть перенесен при любом конформационном изменении ретиналя. Это означает, что поглощение кванта света должно приводить к возникновению напряженной конформации всего бактериородопсинового комплекса, служащей в дальнейшем источником энергии для переноса Н+ против электрохимического градиента. В организации такого переноса принимают участие ориентированные поперек мембраны а-спиральные тяжи и мембранные липиды, формирующие протонные каналы, природа и механизм действия которых пока не известны.
Также смотрите:
Химические компоненты растениеводческой пищевой продукции
Ингибиторы ферментов пищеварения. Вещества, способные ингибировать активность некоторых ферментов, называют ингибиторами ферментов пищеварения. Это вещества белковой природы. Они содержатся в семенах бобовых (соя, фасоль и др.) и злаковых (пшеница, ячмень и др.) культ ...
Регуляторные системы и ритмические явления
Итак, имеется три уровня, на которых метаболиты могут специфически влиять на активность макромолекул: уровень ДНК – действие на синтез ДНК или РНК; уровень т-РНК – действие на синтез белка; уровень белка – действие на ферментативную активность или какую-либо другую фу ...
Общественное устройство
Пингвины - непосредственные и общительные птицы. Они группами и стаями держатся в море, а во время размножения обязательно образуют колонии, достигающие иногда несколько сотен тысяч и даже миллионов особей. На острове Завадовского в группе Южных Сандвичевых островов, ...