Физиолого-биохимические
особенности галофильных микроорганизмовСтраница 3
Длительное время считали, что без участия хлорофилла фотосинтез не возможен. Способность некоторых экстремально галофильных археобактерий осуществлять фотосинтез бесхлорофилльного типа была обнаружена в начале 70-х гг. XX в. Д.Остерхельтом и В. Стокениусом, идентифицировавшими в ЦПМ Halobacterium salinarium бактериородопсин - белок, ковалентно связанный с каратиноидом, и показавшими способность этого белка к светозависимому переносу протонов через мембрану, приводящему в конечном итоге к синтезу АТФ. Фотофосфорилирование, обнаруженное у этих архебактерий,- единственный пример превращения энергии света в химическую энергию АТФ без участия электронтранспортной цепи.
Использование световой энергии для создания трансмембранного градиента протонов происходит с участием бактериородопсина и не связано с переносом электронов по цепи переносчиков. Этот хромопротеин с молекулярной массой 26 кДа содержит полипептидную цепь, построенную из 248 аминокислотных остатков и на 75 % состоящую из а-спиральных участков. Последние образуют 7 тяжей, ориентированных перпендикулярно плоскости мембраны. Ретиналь расположен параллельно плоскости мембраны и, следовательно, перпендикулярно белковым тяжам. Связь между ретиналем и полипептидной цепью осуществляется через Шиффово основание, образованное в результате взаимодействия альдегидной группы ретиналя с е-аминогруппой 216-го лизинового остатка.
Шиффово основание в темноте находится в протонированной форме. Поглощение кванта света бактериородопсином вызывает изменение конформации ретиналя и приводит к отщеплению Н+ от Шиффова основания.
Бактериородопсин, в молекуле которого Шиффово основание находится в протонированной форме, поглощает свет с длиной волны 570 нм, а в депротонированной — при 412 нм. Протон, отделившийся на свету от Шиффова основания, переходит во внеклеточное пространство, а Н+, протонирующий Шиффово основание, поглощается из цитоплазмы. Таким образом, под действием света бактериородопсин «перебрасывает» протоны с одной стороны мембраны на другую. В результате работы циклического механизма, получившего название бактериородопсиновой протонной помпы, при освещении по разные стороны мембраны возникает градиент концентрации Н+, достигающий 200 мВ, в создании которого участвуют электрический и химический компоненты. Разрядка А(1H+ с помощью Н+ — АТФ-синтазьг приводит к синтезу АТФ (Гусев, 2003).
Несмотря на кажущуюся простоту, очевидно, что бактериородопсиновая протонная помпа представляет собой сложную систему. Прежде всего, путь, который должен пройти Н+, чтобы пересечь мембрану, составляет не менее 5 нм, т. е. значительно превышает расстояние, на которое он может быть перенесен при любом конформационном изменении ретиналя. Это означает, что поглощение кванта света должно приводить к возникновению напряженной конформации всего бактериородопсинового комплекса, служащей в дальнейшем источником энергии для переноса Н+ против электрохимического градиента. В организации такого переноса принимают участие ориентированные поперек мембраны а-спиральные тяжи и мембранные липиды, формирующие протонные каналы, природа и механизм действия которых пока не известны.
Также смотрите:
Конкуренция и интерференция
Конкуренция из-за пищи способна привести к гибели гусениц зеленой листовертки, обитающей в кроне какого-либо дуба, то есть к гибели части популяции этой бабочки. Но так как по соседству обычно растут другие дубы, листва, которых объедена не так сильно, населяющие их ч ...
Проприоцептивная чувствительность. мышечные рецепторы
Если закрыть глаза и попытаться написать текст, то буквы будут все-таки написаны достаточно четко. Таким способом просто убедиться, что мы умеем пользоваться информацией, идущей от мышц и суставов. Известно, что имеется 3 вида рецепторов, осуществляющих восприятие пол ...
Термодинамический подход.
В классической науке (XIX в.) господствовало убеждение, что материи изначально присуща тенденция к разрушению всякой упорядоченности, стремление к исходному равновесию, что энергетическом смысле и означало неупорядоченность, т.е. хаос. Такой взгляд на вещи сформировал ...