Общая физиология центральной нервной системы
В процессе эмбриогенеза центральная нервная система позвоночных развивается из нервной трубки, передний отдел которой дифференцируется в три мозговых пузыря, образующих передний, средний и ромбовидный мозг. У всех позвоночных имеется сходный план организации центральной нервной системы, которая представлена непарными симметричными структурами, образующими нервную ось, и парными мозговыми полушариями.
Нервную ось образуют спинной мозг, ромбовидный мозг с мозжечком, средний и промежуточный.
Спинной мозг устроен по сегментарному принципу и имеет сходную организацию у разных позвоночных. Сенсорные чувствительные корешки входят с дорсальной стороны, а двигательные выходят с вентральной стороны каждого сегмента. Число чувствительных волокон превосходит количество двигательных. В одном поясном сегменте спинного мозга находится примерно 3 – 4 * 105 нейронов, преобладающее число которых малого размера. Все клетки спинного мозга являются либо мотонейронами, либо вставочными нейронами. Тела чувствительных нервных клеток расположены в ганглиях вне спинного мозга.
В состав ромбовидного мозга входит продолговатый мозг и задний мозг, включающий варолиев мост и мозжечок. Продолговатый мозг и мозжечок имеют наиболее постоянное строение у всех позвоночных, хотя мозжечок иногда развит неодинаково даже у представителей одного и того же класса животных, что связано с особенностями образа жизни и локомоторной активности. В продолговатом мозге симметрично располагаются ядра четырех пар (IX, X, XI, XII) черепно-мозговых нерва.
Средний мозг имеет сравнительно простое устройство и относительно небольшие размеры. В ходе эволюции позвоночных этот отдел мозга претерпел значительные изменения.
Промежуточный мозг представляет непарную часть переднего мозга. Он включает зрительный бугор или таламус, субталамус и гипоталамус. Последний является наиболее древним из перечисленных образований и появляется задолго до образования зрительного бугра, развитие которого начинается у амфибий. Таламус, последовательно усложняясь у рептилий и млекопитающих, достигает максимального размера и дифференцированности у человека в связи с сильным развитием новой коры.
Мозговые полушария или конечный мозг сформировались в эмбриогенезе из переднего мозгового пузыря и включают мантию, или плащ, обонятельный мозг и базальные ганглии.
Плащ снаружи покрыт корой. Этим названием обозначают сложные клеточные организации на поверхности мозга. Они характеризуются упорядоченностью тел нервных клеток в слои и наличием поверхностного (плексиформного) слоя. Последний содержит огромное количество отростков нервных клеток, в том числе верхушечных дендритов, которые направляются перпендикулярно поверхности мозга из клеточных слоев. У всех позвоночных, за исключением млекопитающих, имеются лишь примитивные корковые образования. К ним относятся обонятельная луковица, и другие области в базальной части мозгового полушария, составляющие грушевидную долю. Кроме того, в их число входит ряд образований лимбической системы – гиппокамп и прилегающие области, занимающие значительную часть дорсомедиального отдела корковой мантии полушария. Указанные корковые территории отличаются от многослойной новой коры, появляющейся только в мантии млекопитающих. Новая кора, развиваясь на большой площади, оттесняет более примитивные корковые образования по направлению к краю мантии.
В глубине мозгового полушария расположено полосатое тело или стриатум, который у рептилий и птиц составляет основную массу переднего мозга и разделен на внутренний (палеостриатум) и внутренний стриатум. Последний является типичной структурой мозга позвоночных, за исключением млекопитающих, у которых он полностью отсутствует. Передний мозг в целом в процессе эволюции позвоночных прогрессивно увеличивается. У птиц и млекопитающих передний мозг составляет наибольшую часть центральной нервной системы.
Головной мозг, как и спинной, содержит лишь вставочные и моторные нейроны. Относительное количество вставочных нейронов в филогенезе позвоночных прогрессивно растет. У высших приматов вставочные нейроны составляют 99,95 % от общего числа нейронов мозга, обычно оцениваемого как 1010.
В головном мозге находятся также нейроглиальные клетки (олигодендроциты и астроциты), выполняющие опорную и трофическую функцию. Их число на порядок больше, чем нервных клеток.
Также смотрите:
Анализ субклеточных фракций
Свойства полученного при фракционировании препарата субклеточных частиц можно отнести к свойствам самих частиц только в том случае, если препарат не содержит примесей. Следовательно, всегда необходимо оценивать чистоту получаемых препаратов. Эффективность гомогенизаци ...
Естественный отбор и модификационная изменчивость
Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивны ...
Естествознание второй половины ХIXв.: на пути к научной революции. Утверждение теории эволюции Ч. Дарвина
Нужно определенное время, чтобы новая теория окончательно утвердилась в науке. Процесс утверждения теории есть процесс превращения предпосылок теории в ее неотъемлемые компоненты, логически выводимые из оснований теории. При этом изменяется множество различных понятий ...